mi creatividad: octubre 2009

allosauros

Los dinosaurios (Dinosauria, gr. "lagartos terribles") son un superorden de animales vertebrados que dominaron los ecosistemas del Mesozoico durante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Una de sus principales características distinguibles es que poseen las patas situadas por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Los dinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos. Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurios carnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadas dentro de Dinosauria. Los dinosaurios se confunden frecuentemente con otros tipos de reptiles antiguos, como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios, y mosasaurios, aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.
Dinosauria constituye un superorden de la clase de los saurópsidos. Se considera que forman un taxón monofilético por presentar una serie de claras sinapomorfias que los unen, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un cóndilo dispuesto en ángulo respecto de aquél, y hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que se presenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo que repercute decisivamente en la habilidad motriz. Los dinosaurios se clasifican tradicionalmente según la estructura de su cadera.
Contenido[ocultar]
1 Introducción
1.1 Etimología
1.1.1 Nomenclatura
1.2 Definición
1.2.1 Sinapomorfias
1.2.2 Definición taxonómica
2 Fisiología y comportamiento
2.1 Tamaño
2.1.1 Extremos
2.1.2 Tamaños promedio
2.2 Comportamiento
2.2.1 Naturaleza gregaria
2.2.2 Patrones de anidación
2.2.3 Cortejo y apareamiento
2.2.4 Depredación
2.2.5 Biomecánica
2.3 Fisiología
2.4 Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves
2.4.1 Plumas
2.4.2 Esqueleto
2.4.3 Similitudes reproductivas
2.4.4 Pulmones
2.4.5 El corazón y la postura durante el sueño
2.4.6 Gastrolitos
2.5 Tejido blando en fósiles de dinosaurios
3 Origen y evolución
3.1 Clasificación
3.1.1 Árbol filogenético
3.1.2 Clasificación de las aves
3.2 La vida de los dinosaurios
3.2.1 La vida antes de los dinosaurios
3.2.2 La vida después de los dinosaurios
4 Extinción
4.1 Colisión de un asteroide
4.2 Múltiples colisiones o La Nube de Oort
4.3 Cambios climáticos
4.4 Posibles dinosaurios no avianos en el Cenozoico
4.5 Reviviendo dinosaurios
5 Estudio
5.1 Descubrimiento
5.2 El reciente "renacimiento de los dinosaurios"
6 En la cultura popular
7 Véase también
8 Referencias
8.1 Notas
8.2 Bibliografía
8.2.1 En español
8.2.2 En inglés
9 Enlaces externos
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[editar] Introducción
[editar] Etimología

Sir Richard Owen.
El término Dinosaurio fue propuesto por Sir Richard Owen en 1842 para nombrar a los enormes y extintos reptiles que se habían hallado por primera vez en Gran Bretaña. Esta palabra se deriva del griego: δεινός (Deinos, "terrible") y σαύρος (Sauros, "lagarto" o "reptil").
[editar] Nomenclatura
Un aspecto que provoca curiosidad en el neófito es el de los complicados nombres que identifican a la mayoría de los dinosaurios. Como todos los seres vivos, actuales o desaparecidos, estas criaturas se han denominado siguiendo los principios de la nomenclatura binomial establecidos por el sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII. Normalmente estos nombres son creados a partir de raíces griegas o latinas y suelen referirse a una particularidad del animal o de las condiciones de su hallazgo. Así, el nombre del primer dinosaurio descrito científicamente (en 1824), Megalosaurus, proviene de las palabras griegas μεγαλος (Megalos = "grande") y σαυρος (Sauros = "lagarto"). Existen algunas escasas excepciones al origen griego o latino en la nomenclatura, como en el caso del ornitópodo Drinker o los terópodos Unenlagia, Dilong paradoxus, Mei long y Mapusaurus.
[editar] Definición

Esqueleto de un Triceratops, expuesto en el Museo Smithsoniano.
Los dinosaurios fueron extremadamente variados y dominaron el ecosistema terrestre durante 160 millones de años. Se caracterizaban principalmente por ser ovíparos y de piel dura y escamosa (aunque se ha descubierto que muchos poseian plumas). Muchos tenían defensas físicas adicionales que fueron desarrollando al paso de la era Mesozoica, como cuernos, garras, picos córneos, "armaduras", etc. La diversidad de tamaños es típica del grupo. Algunos géneros fueron bípedos, otros cuadrúpedos y algunos, como el Ammosaurus y el Iguanodon, podían adoptar ambas configuraciones. Se presume que las poblaciones de herbívoros, carnívoros, omnívoros e insectívoros seguían las proporciones de la fauna actual.[cita requerida]
[editar] Sinapomorfias
Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de los arcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron consecuentes adaptaciones que pronunciaron aún más las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del orden Dinosauria; dichas cualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias.
Las sinapomorfias del grupo incluyen:
Reducción del cuarto y quinto dígitos de las extremidades superiores.
Número de dedos en las patas reducido de cuatro a tres.
Presencia de un sacro (región de la columna vertebral compuesta por dos o tres vértebras soldadas sobre la que se inserta la pelvis).
Acetábulo perforado con un hueco en el centro, disposición única entre todos los tetrápodos.
Singular y revolucionaria configuración en la articulación de la cadera.
Miembros superiores generalmente menos desarrollados que los inferiores.
Inusual paladar secundario que les permitía tragar y respirar simultáneamente.
Fémur relativamente recto con la cabeza femoral centralmente alineada.
Cráneo diápsido (esto es, con dos pares de orificios en la región temporal de la cabeza).
Codos orientados hacia atrás en los miembros delanteros.
Rodillas orientadas hacia adelante en los miembros traseros.
Hábitat terrestre.
La conformación de la articulación de la cadera descrita más arriba permitía una posición erecta, en la que los miembros posteriores se situaban directamente por debajo del cuerpo (underslung). Esta postura la tienen la mayoría de los mamíferos de hoy, aunque no está presente en los reptiles actuales (que son de origen más primitivo), salvo en las aves, que derivan de los dinosaurios. Esta especial disposición ósea permite una mucho mayor eficiencia locomotriz, lo que derivó en que varias líneas adoptaran una actitud bípeda permanente.

Esqueleto de un Stegosaurus.
[editar] Definición taxonómica
En la taxonomía filogenética, los dinosaurios quedan definidos como "todos los descendientes del más reciente ancestro común del Triceratops y las aves modernas". Están divididos en dos grupos: Ornithischia ("cadera de ave") y Saurischia ("cadera de reptil"), dependiendo de la estructura de la pelvis. En los ornitisquios, el hueso pélvico está dirigido en forma caudal (hacia atrás), mientras que en los saurisquios está orientado cranealmente (hacia adelante). Los ornitisquios pueden ser definidos como "todos los taxones que comparten un común ancestro más cercano al Triceratops que a los saurisquios". Éstos últimos se enuncian como "todos los taxones que comparten un ancestro común más cercano a las aves modernas que a los ornitisquios". Se sugiere asimismo que el grupo Dinosauria sea caracterizado como "todos los descendientes del más reciente ancestro común del Megalosaurus e Iguanodon.
[editar] Fisiología y comportamiento
[editar] Tamaño

Esqueleto de Giraffatitan.
Aunque no se dispone de todos los datos al completo, está claro que los dinosaurios no avianos, en general, eran voluminosos. Incluso dentro de sus propios estándares, los saurópodos alcanzaban el estatus de gigantescos: durante buena parte de su reinado, hasta los más pequeños de este subgrupo eran considerablemente mayores que cualquier otro animal de su hábitat, y los más grandes eran por lo menos un orden de magnitud mayores que cualquier otro vertebrado que caminara sobre la faz del planeta. Ésta es, posiblemente, una de las razones principales del interés que estas bestias han despertado en el público en general a través de los años. Pero la evolución también hizo aparecer dinosaurios pequeños, algunos del tamaño de una gallina, como el Compsognathus, y más diminutos aún. El material fósil recuperado de estos dinosaurios enanos no suele ser tan completo, ya que sus huesos eran mucho más frágiles, lo que dificultó su preservación.
La mayoría de los saurópodos no podía desplazarse velozmente, debido a que tenían que soportar su colosal tamaño y peso. Existen límites prácticos al crecimiento: si estas criaturas se hubieran hecho más grandes al paso de la evolución hubieran quedado casi inmovilizadas y disfuncionales, lo que habría imposibilitado su supervivencia a largo plazo. Sin embargo, el hecho de que estas conformaciones gigantescas hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo que el que han existido otras especies que consideramos exitosas, como el hombre, indica que estaban muy bien adaptadas a sus ambientes.
Por otro lado, efectivamente existieron dinosaurios que fueron ágiles, delgados y pequeños. Particularmente, se considera a los tetanuránidos como los dinosaurios más rápidos: Tyrannosaurus, a pesar de ser uno de los tetanuros carnívoros más grandes, se desplazaba con cierta velocidad debido en parte a que su cráneo presentaba grandes órbitas en donde se situaban los ojos y nariz, con lo que su peso resultaba notablemente aligerado.
Una breve comparación con la fauna actual ilustra el dramático contraste de escalas: el mayor elefante registrado pesó 12 toneladas, mientras que la jirafa más alta alcanzó los 6 metros de altura. Incluso mamíferos prehistóricos gigantes como Indricotherium, o el mamut de Columbia quedan empequeñecidos por los saurópodos gigantes. Sólo un puñado de animales acuáticos modernos se les aproxima en tamaño, siendo el más notable la ballena azul, con un récord en el especímen más grande registrado de 190 toneladas, y 33,5 metros de largo. Los dinosaurios no avianos más pequeños eran del tamaño de gallinas: Microraptor no superaba los 50 cm.
[editar] Extremos
El más alto y pesado de los dinosaurios de los cuales se recuperó el esqueleto completo fue el Brachiosaurus, espécimen que fue descubierto en Tanzania entre 1907 y 1912. Se encuentra expuesto en el Museo Humboldt de Berlín, y tiene 12 metros de alto y probablemente haya pesado de 40 a 60 toneladas. El más largo de los hallados completos es el Diplodocus, de unos 30 metros, recuperado en Wyoming, en los Estados Unidos y exhibido en el Museo de Historia Natural de Carnegie en 1907.
Estas cifras empalidecen cuando se las compara con nuevas especies halladas después de 1970, como el Argentinosaurus, que podría haber pesado unas 100 toneladas; el Seismosaurus, que habría alcanzado los 50 metros de largo; o el Sauroposeidon, de unos 18 metros de altura.
Adicionalmente, el más grande saurópodo del que se tenga noticia parece haber sido el Bruhathkayosaurus. Los vestigios fósiles exhumados parecen corresponder a un fémur, cadera, tibia, radio y una vértebra (todos en mal estado de conservación), aunque no se tiene seguridad de a qué clase de dinosaurio representan (la clasificación del espécimen ha sido singularmente errática), y si era en realidad un animal (estudios más detallados del material recuperado sugieren que se trata de restos vegetales). Asimismo el descubrimiento de otro posible gigante, Amphicoelias, ha sido objeto de fuerte escepticismo debido a la total ausencia de fósiles (la única evidencia fue una supuesta vértebra de 2,5 metros que —según sus descubridores— se destruyó completamente durante el traslado). El hecho de que el anuncio del descubrimiento y sus irregulares condiciones ocurriera en medio de la llamada Guerra de los Huesos resta aún más confiabilidad a la versión de la existencia de la criatura.
[editar] Tamaños promedio

Tamaño de un humano en comparación con el del Tyrannosaurus rex.
La distribución geográfica de los dinosaurios comenzó a finales del Triásico, produciéndose drásticas variaciones en forma, comportamiento y tamaño.
No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tan sencillo de precisar. La evidencia actual sugiere diferentes valores para cada uno de los períodos geológicos involucrados.[1]
De acuerdo con Bill Erickson:
"Los estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en stegosaurus y saurópodos; este último promediaba las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2% de los individuos".[2]
[editar] Comportamiento
Las interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento recae principalmente en la deducción científica y posee un espíritu fuertemente controversial. Sin embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin de presentar un esquema de comportamiento posible para caracterizar al grupo.
[editar] Naturaleza gregaria
La primera evidencia directa de comportamiento gregario ocurrió al descubrirse en Bernissart, Bélgica (1878), un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profunda e inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellas fosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas, a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizado en grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas de saurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos por diferentes especies.[3] Evidencia recolectada en Davenport Ranch, Texas, insinúa que algunos dinosaurios mantenían en el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones. [cita requerida]
Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a la protección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodos más grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se cree que el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos de las crías, lo que habría restaurado el equilibro poblacional.[cita requerida]
[editar] Patrones de anidación

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías, descubierto en 1978.
El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido de Maiasauria ("Lagarto partera") en Montana, Estados Unidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternal continuaba hasta mucho después del nacimiento.[4] [5]
Existe asimismo evidencia de que otros dinosaurios del Cretácico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían un comportamiento similar para el anidamiento, y que los individuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lo hacen los pingüinos.
El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace 65-70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.[6] En su momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentación basada en huevos.
Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en la Isla de Skye, en el noroeste de Escocia.[7]
Nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios han sido descubiertos, y parece probable que los adultos hubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, en forma similar a las aves actuales. [cita requerida]
[editar] Cortejo y apareamiento
Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demás protuberancias comunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado frágiles como para haber desempeñado algún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo, especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o el territorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece en las sombras, a pesar de que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo, la evidencia reciente sugiere que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber funcionado como una cámara de resonancia con funciones de vocalización. [cita requerida]
Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensas corporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazas de espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico— quizá desempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: se considera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entre ellos durante el cortejo.
[editar] Depredación

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.
Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles más valiosos fue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops,[8] lo que demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban y defendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticas entre terópodos no resultan sorprendentes,[9] éstas también fueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósiles de Madagascar en 2003.[10]
Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, como Velociraptor, mientras que carnívoros más grandes como Tyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero) [cita requerida].
Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que la evidencia en su conjunto parece indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matar a sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia, agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada. [cita requerida]
[editar] Biomecánica
Existen pruebas de especies que trepaban árboles como el Microraptor y también se tiene constancia de algunas que cavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuenta que estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, la biomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.[11] [12]
Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación de sus colas en forma de látigo.[13] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la cola serían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebras se quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.
Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra sus presas para evitarse heridas fatales,[14] y si los saurópodos podían flotar en agua.[15]
[editar] Fisiología

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real de Ontario, Canadá.
Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos (también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen la mayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo de fisiología requiere en general menos alimentos, agua y oxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales son capaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadas por reacciones de súbita velocidad seguidas por períodos prolongados de reposo; es decir no pueden mantener una actividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entre los estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturaleza ectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T. Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominante favorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente", basándose en evidencia creciente:
Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosaurios sugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.
Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado en diversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.
Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podrían haber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría el asoleamiento de un ectotermo.
La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.
Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.
La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves actuales.
La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de un mecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o los mamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otro recurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdida de calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a su cociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona el volumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial se cuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel es superada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animales a utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrollado diversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficial sin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar agua sobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.
Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles de actividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.[16]
[editar] Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves
Artículo principal: Dinosaurios emplumados

Modelo del Archaeopteryx lithographica basado en evidencia fósil, en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
Se ha probado sólidamente que existió una transición evolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de un fósil de interpretación muy dudosa).
[editar] Plumas
Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861. El espécimen original fue encontrado en las areniscas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a modernos reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre evolucionistas y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas no estaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.
Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyó evidencia adicional de la relación directa entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen algunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontrado huellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre los dromeosáuridos, los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumas asimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haber evolucionado a partir de formas con alas.
La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.
[editar] Esqueleto
Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien rasgos anatómicos aviares —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como sus parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. [17] Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas.
[editar] Similitudes reproductivas

Cráneo del Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.
Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales del origen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras del Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.
[editar] Pulmones
Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. "Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.[18]
[editar] El corazón y la postura durante el sueño
Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.[19] Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.
[editar] Gastrolitos
Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con fines digestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.
[editar] Tejido blando en fósiles de dinosaurios
Uno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se descubrió en Petraroia, Italia. El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy joven coelurosáurido, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea de este dinosaurio inmaduro.[20]
En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad en la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después de la recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.
Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad del tuétano (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló contener microestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y composición exactas del material no están todavía claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novela Parque Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa, todavía están siendo discutidas.[21]
[editar] Origen y evolución
Artículo principal: Evolución de los dinosaurios
Los dinosaurios surgieron hace aproximadamente 230 millones de años, en el período Triásico, unos 20 millones después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico hiciera desaparecer un 95 por ciento de toda la vida en la Tierra.[22] [23] Dataciones radiométricas de fósiles de la especie temprana de dinosaurio Eoraptor revelan su existencia en este momento. La mayoría de los paleontólogos cree que el Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios.[24] De ser esto cierto, los primeros de estos animales habrían sido pequeños predadores bípedos.[25]
Aun así, el Herrerasaurus fue sin dudas un dinosaurio más antiguo y muestra rasgos similares con el Saltoposuchus y otros de su grupo de tecodontos.
Las primeras pocas líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron velozmente durante el resto del Triásico, y estos seres desarrollaron prestamente características y variedad de tamaños adaptados a la vida en casi todos los nichos ecológicos terrestres. Se debió a la gran adaptabilidad que poseían para su dieta, agilidad e inteligencia de algunos seres como el Coelophisis al compararse con otros tipos de reptiles.
Durante la era de su predominancia, la Mesozoica, casi todos los animales terrestres de más de un metro de largo eran dinosaurios. Con la nueva reforestación durante el Jurásico y el predominio de las grandes coníferas y praderas de pteridófitos muchos grupos (y se establecían los dos órdenes y sus respectivos y principales subórdenes). Tanto herbívoro como carnívoros crecieron a un gran ritmo adaptándose al follaje. Los más conocidos son los saurópodos que habitaron todo el mundo. Poseían dientes estrechos y largos para masticar estas plantas e incluso tragaban rocas para su digestión, llamados gastrolitos. Los demás consumían un follaje más bajo como el Stegosaurus y el Camptosaurus . Los carnívoros desarrollados en este orden fueron los carnosaurios, mientras los celurosaurios preferían carroña, huevos o insectos.
Durante el cretácico los dinosaurios invadieron todo el planeta, desde el Sahara por el Ouranosaurus hasta la Antártida por el Cryolophosaurus. Con la diversificación de las angiospermas aparecieron nuevos herbívoros como el Saurolophus. Respecto a éstos, a diferencia de la primera teoría, se sabe que no desterraron del todo al ecosistema jurásico. Es demostrado en Sudamérica y África cuando los saurópodos como el Argentinosaurus alcanzaron sus tamaños límites al igual que los carnívoros como el Giganotosaurus.
También se desarrolló el tipo de adaptación defensiva presente en tireóforos y marginocéfalos.
La gran extinción del Cretáceo acabó con todos los dinosaurios no avianos (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo).
[editar] Clasificación
Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios
Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con sólo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados el más perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios eran animales terrestres.
Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.
Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayoría de éstos eran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica en Saurischia (lateral izquierdo).

Pelvis saurisquia de Tyrannosaurus (lateral izquierdo).

Estructura pélvica en Ornithischia (lateral izquierdo).

Pelvis ornitisquia de Edmontosaurus (lateral izquierdo).
[editar] Árbol filogenético
Dinosauria
Ornithischia
Neornithischia †
Thyreophora †
Saurischia
Sauropodomorpha
Prosauropoda †
Sauropoda †
Theropoda
Ceratosauria †
Carnosauria †
Dromaeosauridae †
Aves
[editar] Clasificación de las aves
Artículo principal: Aves
Existe consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de alguna línea del grupo de los terópodos.[17] En efecto, ambos taxones comparten una serie de características muy afines, entre las que destacan como especificaciones clasificatorias:
Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).
Única apófisis uncinada en las costillas.
Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.
Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los descendientes de un único ancestro común forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstos no están extintos.
Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, incluido en los celurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y dinosaurios.
Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética, que clasifica a las aves como dinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosaurios no avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.
[editar] La vida de los dinosaurios
Los dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del Cretáceo (210-225 a 65 millones de años atrás), momento en que la mayoría de ellos, con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.
Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este período también aparecieron los primeros ornitisquios como el Stegosaurus. Ya en el Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria hasta nuestros días.
A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana desde que se empezaron a hallar sus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popular reciente: novelas, películas cinematográficas, historietas y videojuegos.
[editar] La vida antes de los dinosaurios

Pintura representando al ambiente del Devónico.
Hace 3.000 millones de años la vida animal estaba circunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierra fueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias, protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luego aparecieron animales pluricelulares simples a los cuales se llama vendozoos; estos seres ediacáricos evolucionaron a las raras formas de vida del período Cámbrico, ya completamente pluricelulares. Millones de años después el oxígeno disuelto en el agua alcanzó una concentración suficiente como para que formas más avanzadas como trilobites, ammonites, peces y euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados del Silúrico ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores como la Cooksonia. También hubo insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a la tierra. Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como el Eusthenopteron evolucionaron a los primeros anfibios. Unos millones de años después de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en los que habitaban arañas y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparición. Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos, entre los que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción del Pérmico dieron origen a los dinosaurios

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sábado, 17 de octubre de 2009

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